菌物学报：冬虫夏草菌和蛹虫草菌的研究现状、问题及展望

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传统上，虫草菌是麦角菌科Clavicipitaceae中虫草属Cordyceps sensu lato的所有真菌的统称，是形成"虫草"的真菌（Zhang et al. 2012b）。目前，全世界报道记载和虫草菌有关的名称已有500多个（www.indexfungorum.org），中国已报道约120种（梁宗琦 2007）。虫草菌的寄主范围十分广泛，可以寄生动物（包括昆虫、蜘蛛、螨类和线虫等）或者其他真菌（如大团囊菌属Elaphomyces Nees和麦角菌属Claviceps Tul.的真菌）（Sung et al. 2007；Kepler et al. 2012b）。虫草菌在地球上分布也十分广泛，可见于除南极洲的所有陆生环境，尤以热带和亚热带地区（特别是东亚、东南亚地区）的物种多样性最高（Sung et al. 2007）。虫草菌的重要性体现在其不仅在调节热带雨林中节肢动物的数量、维持森林生态平衡中起明显的作用，而且在害虫生物防治中可作为真菌杀虫剂使用，例如，虫草菌无性型白僵菌Beauveria spp.和绿僵菌Metarhizium spp.等已被用于防治多种农林业或草原害虫。部分虫草菌与寄主的复合物在传统中药中可直接入药（梁宗琦 2007），如冬虫夏草、蝉花、大团囊虫草、蛹虫草等。不同虫草菌还能产生多种生物活性物质，例如，在多种虫草菌中检测到的虫草素（cordycepin）具有抑菌、抗肿瘤、抗病毒、免疫调节、清除自由基等多种生物学活性（杨涛和董彩虹 2011）；由Elaphocordyceps subsessilis (Petch) G.H. Sung, J.M. Sung & Spatafora（膨大弯颈霉Tolypocladium inflatum W. Gams的有性型）产生的环孢菌素（ciclosporin）作为一种免疫抑制剂广泛用于人体器官移植，并可用于治疗一些自身免疫疾病（Hodge et al. 1996）。在众多虫草菌中，冬虫夏草菌Ophiocordyceps sinensis (Berk.) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora和蛹虫草菌C. militaris (L.: Fr.) Link无论是基础研究还是开发利用都在虫草菌中处于突出的地位，已成为虫草菌研究中的"模式物种"。

冬虫夏草是我国传统的名贵中药材，与人参、鹿茸并称"中药三大宝"。它是由冬虫夏草菌侵染青藏高原高山草甸土中的蝙蝠蛾（主要为钩蝠蛾属Thitarodes Viette）幼虫而形成的幼虫尸体与真菌子座的复合体。许多人根据生活史的相似性，常用"冬虫夏草"指代其他虫草菌形成的菌虫结合体，这是不合理的。为纠正虫草菌，以及虫草菌与寄主形成的复合物在名称使用上的混乱状况，Zhang et al.（2012b）提出了新的术语规则，即涉及到真菌时使用诸如虫草菌、冬虫夏草菌、蛹虫草菌等名称，而涉及到虫草菌与寄主形成的复合物时使用诸如虫草、冬虫夏草、蛹虫草等名称。由于具有独特的药用价值，加上野生资源不断减少、市场价格飙升，冬虫夏草受到国内外各界人士的关注，也成为近年科学研究的热点（张永杰 2012）。冬虫夏草菌的规模化人工栽培迄今仍未实现；我国有关部门已将冬虫夏草菌列为"国家二级保护物种"。最近，冬虫夏草菌还被推荐为中国的"国菌"（the national fungus of China，Zhang et al. 2012b）。

蛹虫草菌主要寄生鳞翅目昆虫的蛹，与冬虫夏草菌相比，生长较快，容易人工培养产生子实体，因此，人们常把蛹虫草作为冬虫夏草的替代品进行开发利用。蛹虫草在我国又被称作"北虫草"或"北冬虫夏草"，据说是因为蛹虫草菌最初发现于我国的长白山以北地区。现在，在我国南方诸多地区也相继发现了蛹虫草，所以"北虫草"或"北冬虫夏草"的叫法是不合理的。为了避免不必要的混乱和误导，我们建议今后使用中国食药用真菌的规范名称（戴玉成和杨祝良2008；戴玉成等2010；戴玉成和李玉2011）。

由于都具有重要的药用价值，冬虫夏草菌和蛹虫草菌已经成为近年来研究的热点。人们从多个角度开展了研究工作。本文从分类学地位、分布、生活史及有性生殖类型、寄主范围、遗传多样性、分子遗传学和基因组学、生态学、人工栽培及产品开发等方面对两种虫草菌的研究现状进行总结，并提出作者的见解。冬虫夏草和蛹虫草在药理学和化学成分方面也有大量的文献报道，但我们很难辨别正确与否（参考本文最后一部分的叙述），而这也超出了作者的研究范围，因此，本文没有涉及。感兴趣的读者可以参考相关综述文献，如冬虫夏草可参阅文献Zhu et al.（1998a，1998b）和Buenz et al.（2005）；蛹虫草可参阅文献Das et al.（2010）