固氮微生物

细履平沙

固氮微生物  nitrogen-fixing microorganisms
能够还原分子态氮为氨态氮的微生物。生物固氮作用是自然界中分子态氮转化为氮素化合物的主要作用。全世界每年由于生物固氮作用所固定的氮素量可达63～175百万吨，对农业生产具有重大意义。
虽然在古老的农业生产实践中，人们已经认识到种植豆类等作物能够肥田，但对于它们肥田本质的科学理解是在19世纪末。1888年，德国人H.黑里格尔和H.维尔法特证实了只有结瘤的豆类才能利用空气中的分子态氮。同年，荷兰人M.W.拜耶林克从根瘤中分离出根瘤菌的纯培养。1893年，俄国人C.H.维诺格拉茨基分离出能固氮的梭菌。这些工作开创了研究生物固氮和固氮微生物的科学领域。
由于研究手段的限制，在20世纪40年代以前，只证实了个别微生物的固氮能力；50年代以来，由于同位素标记技术（13N、15N）和乙炔还原法的应用,证实了许多原核生物都能固氮，但至今还没有发现肯定能够固氮的真核生物。在原核生物的许多种群中都有能固氮的种类，它们各自需要特定的生活条
件。按照不同微生物种类的生活和固氮条件的特殊性，可以将固氮微生物区分为若干生理、生态群。  
独立生活的固氮微生物 光合固氮微生物能进行光合作用，以二氧化碳为碳源、光合产物为能源进行固氮作用的微生物。有蓝细菌中的许多属种（如念珠藻属、鱼腥藻属等）和光合细菌中的红螺菌属以及绿硫菌属等。
化能自养固氮微生物
有些化能自养微生物（如氧化亚铁硫杆菌等）能以二氧化碳、亚铁氧化物和分子态氮为碳、能、氮源。  
异养固氮微生物
进行异养生活，以适宜的有机碳化合物为碳源和能源，满足生活和固氮的需要。这个生理、生态群包括许多种类，如固氮菌科的所有属、芽孢杆菌属、梭菌属的一些种、固氮螺菌属、肠杆菌科的一些属种、反硫化细菌、产甲烷细菌和其他一些异养细菌的种类。
共生和联合固氮体系
有些微生物种类只能或主要是在与其他生物营共生或联合生活时固氮。
根瘤菌和豆类共生体系
许多种豆类植物能和根瘤菌属的相应种共生。根瘤菌侵入寄生根内，刺激寄主根上形成根瘤,根瘤菌在根瘤内定居并固氮。豆类植物和根瘤菌的共生关系具有属种的专性，一种或一株根瘤菌只能在一定的豆类植物种或品种上共生、结瘤、固氮。一些重要豆科作物种类和根瘤菌的专适共生关系如下：  
苜蓿根瘤菌──苜蓿、草木樨
三叶草根瘤菌──三叶草
豌豆根瘤菌──豌豆、蚕豆  
菜豆根瘤菌──菜豆
紫云英根瘤菌──紫云英  
大豆根瘤菌──大豆
豇豆根瘤菌──豇豆、花生、绿豆、赤豆、柽麻、扁豆、刀豆等
非豆类种子植物及其内生菌的共生固氮体系
有些非豆类种子植物也能和某种固氮微生物共生形成根瘤并固氮，如桤木属、杨梅属、木麻黄属等种类的根瘤内有弗兰克氏属放线菌营共生固氮作用。  
红萍（又称绿萍，学名满江红）和鱼腥藻联合体系 红萍鳞片叶的叶腔内有鱼腥藻生
长，行共生固氮作用。  
固氮地衣
有些地衣的光合伙伴是固氮蓝细菌，能进行固氮作用。  
一切固氮微生物都含有固氮酶，固氮酶催化分子态氮还原为氨。由于固氮微生物也能利用其他氮源，固氮作用并不是固氮微生物的必需生理功能，所以许多种固氮微生物的生活条件和固氮条件并不完全一致。氮是植物生长的重要营养元素之一，利用固氮微生物提高农作物产量、降低生产成本，是一项重要的农业科学技术。

意兴盎然

固氮微生物肥料研制开发方向
固氮菌类肥料
①筛选或用遗传改造手段提高自生固氮菌和联合固氮菌的抗氨和泌氨的能力，降低或克服氨对固氮菌固氮作用的反馈抑制，为作物和土壤提供更多的固氮量。
②联合固氮关系的紧密化和有效化联合作用是指固氮微生物在禾本科等植物根际、根表籍趋化和营养关系，两者所形成的一种松散、互利的形式。这种联合固氮不足之处一是特异性差，联合关系不稳定；另一为固氮能力不高和固氮量少，固氮作用受铵的反馈抑制。因而自然界中存在的这一体系对作物的氮素贡献有限。如果可以通过必要的方法和手段，克服联合固氮中存在的主要限制因素，将能充分利用这些资源，为禾谷类作物提供更多的氮素。
为提高这类微生物对作物氮的贡献，第一种有效方法是导入特定的凝集素基因(lectin genes)，使微生物与作物联合关系更加紧密。第二种是植物促生菌(PGPB：Plant Growth Promoting Bacteria)对联合更多的作用，因为它可分泌对植物根系有刺激作用植物激素，有利于根系的大量繁殖和吸收更多的养分。从而加强植物与微生物之间的联合关系。第三，筛选或用基因工程构建可分泌铵离子和有氨存在下仍然能固氮的菌株。最近已有文献报道分离得到这类固氮的突变株，这就可克服常见的联合固氮菌如固氮螺菌(Azospirillum)中存在的缺乏分泌铵离子能力的问题。这些问题的解决将有助于将来有效的联合固氮体系的建立。
③固氮芽胞杆菌因为其生产和农业应用的优点而引起人们的关注，已有一些企业用这类菌株进行生产。